万 晓，田丹青，潘晓韵，潘刚敏，葛亚英，周 媛，谢卢鹏，朱 强

(浙江省农业科学院 浙江省园林植物与花卉研究所，浙江 杭州 311251)

红掌()的花主要由佛焰苞和圆柱形肉穗花序构成，一朵佛焰苞可维持50～60 d或更长观赏期，花叶交替出现，常年循环不断，具有“一叶一花”的生长特性。但红掌前期营养生长耗时过长，一般情况下，种子播种后需近2～3 a才能开花，出圃的红掌组培苗，则需要1.5～2.0 a才能进入开花期。因此红掌的花卉生产种植迫切需要了解红掌花发育的关键调控机制。

海藻糖-6-磷酸(t6p)是蔗糖代谢途径和海藻糖合成途径的中间体，它由一分子尿苷二磷酸葡萄糖udpg和一分子6-磷酸葡萄糖(g6p)在海藻糖-6-磷酸合成酶(tps)的催化下合成，随后t6p在海藻糖-6-磷酸磷酸酶(tpp)的催化下转化成海藻糖。t6p是植物感知并利用蔗糖的重要信号物质。t6p可以通过调控碳同化物质在源库间的分配影响植物的生长发育。利用t6p对碳同化物的分配机理，生产上经常使用蔗糖溶液喷施或灌溉营养生长期的植物，这种处理可以使苹果()、菊花()等现蕾期提前，成花率提高。张晓等在研究荷花花芽败育机制时发现，蔗糖含量降低引起1表达量下降，减弱了对1的抑制从而导致荷花花芽败育。nuccio等利用6启动子在玉米果穗处过表达玉米中的tpp，有效降低了玉米果实中t6p的含量，该措施使玉米产量在非干旱条件下和干旱条件下都获得了大幅提高。因此tps活性在一定程度上可以反映组织内t6p的含量，并可以此判断组织间的营养流向情况。在源库理论中，合成与输出光合产物的组织和器官被称为“源”，利用与贮藏同化产物的花、果实、种子等被称为“库”。源库关系经常被用来研究小麦()、玉米()及水稻()等作物产量的形成规律，探索高产途径，红掌一叶一花的结构关系导致叶与花间存在有规律的营养竞争关系，从糖代谢的角度研究红掌的花发育机理将为生产上缩短红掌育苗时间，减少花败育现象提供理论指导。

试验于2020年6月—2021年2月在浙江省园林植物与花卉研究所进行。供试材料红掌品种为alabama。长势一致的种苗均为同一批次从荷兰安祖公司引进，在浙江省园林植物与花卉研究所温室大棚栽培1 a。栽培基质为泥炭，栽培容器为15 cm×13 cm的塑料盆，每3 d浇一次水，营养液使用“花多多”，喷施频率每10 d一次。温室相对湿度保持在80%，温度20～25 ℃。

1.2.1 红掌不同发育时期的形态特征及发育时间统计

历时分别统计了t1-t2、t2-t3、t3-t4、t4-t5时期，停止统计日期的标准为下一时期的外观描述所达到的日期。

叶片形态指标统计了叶柄长度、叶片长度(自连接叶柄的叶凹处至叶先端尖处)及叶片宽度(叶片两侧的最宽处)。苞片形态指标统计了花梗长度、苞片长度(自连接苞片的苞片凹处至苞片先端尖处)及苞片宽度(苞片两侧最宽处)。每个时期4个重复。

1.2.2 红掌不同发育时期叶片净光合速率的测定

不同时期的叶片净光合速率()使用li-6400型光合仪测定，测定时间为08：00和20：00。每个时期取3个重复。

1.2.3 海藻糖-6-磷酸合成酶(trehalose-6-phosphate synthase，tps)活性检测

分别取各时期的叶片和对应的苞片0.1 g左右。测定使用苏州科铭生物技术有限公司的海藻糖-6-磷酸合成酶微量法试剂盒。tps活性计算按样本鲜重计算。每个样品测定重复3次。

1.2.4 蔗糖处理试验

选取同时出瓶和种植的、生长一致的、栽培时间达10个月且未曾开花的盆栽红掌。设置0‰、15‰、20‰和25‰共4个质量分数梯度的蔗糖水溶液，每星期喷施2次，每次喷施状态以植株有水雾黏附而不滴落为准。每个处理60株，重复3次。在蔗糖喷施处理后第60天进行花芽生长状况统计。

1.2.5 数据处理

用excel进行数据整理和作图，数据采用spss19.0软件进行统计分析。

红掌不同发育时期的表型观测结果显示(表1、表2)，红掌的叶片面积在t3时期后基本不再变化，叶片长度稳定在17 cm左右，叶片宽度稳定在12 cm左右，叶柄伸长在t4时期后逐步减缓。苞片的快速发育时期从t3开始，在t3过渡到t4时期的58 d内，花梗迅速伸长到13 cm，尚未开卷的苞片长度迅速长到7 cm。叶片的发育主要集中在t1、t2、t3时期，苞片的发育主要集中在t3、t4、t5时期。

表1 红掌不同发育时期的表型观测

表2 红掌不同发育时期叶片与苞片的发育情况

不同发育时期红掌的叶片净光合速率结果显示(图1)，叶片在t2时期白天有微弱的正光合速率，而夜晚的呼吸作用消耗量远远大于白天净光合速率的积累，因此该时期叶片仍处于库状态。从t3开始，虽然呼吸作用还处于较高水平，但由于叶片的光合系统渐渐完善，净光合速率显著提高，叶片的生长状态由库逐步转换为源。在t4-t5时期，叶片净光合速率比t3时期低，但叶片的呼吸作用微弱，表明此时叶片自身的发育已接近停止，同化产物主要用于苞片和下一轮新生叶片的发育。

不同处理间没有相同小写字母表示差异显著(p