侯竞涵，万映伶，刘爱青，洪爱英，刘 燕，*

(1.北京林业大学 园林学院，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室，国家花卉工程技术研究中心，城乡生态环境北京实验室，北京100083； 2.菏泽市城市管理事业发展中心，山东 菏泽 274000)

芍药(pall.)是芍药科芍药属植物，为我国传统名花，是重要的庭院花卉和新切花。芍药花茎特性与应用形式密切相关，在庭院栽培中花茎垂弯、花头下垂的芍药受到喜爱；而切花需要挺直的花茎。因此，了解芍药不同品种花茎特性及其成因有重要意义。

目前国内外针对芍药花茎特性的研究不多，已有研究主要围绕花茎细胞壁成分展开。比较一致的结论是，芍药花茎直立性和木质素含量正相关，即木质素含量越高，芍药花茎直立性越好。纤维素作为植物细胞壁的主要成分，在维持细胞壁刚性和花茎机械强度等方面发挥了重要作用。目前芍药花茎直立性与纤维素含量的关系未有一致结论，有研究认为芍药花茎直立性与纤维素含量极显著负相关，也有学者认为二者显著正相关，还有观点认为纤维素含量与花茎直立性没有严格的相关性。半纤维素在细胞壁中与纤维素交联，对于维持坚硬的细胞壁结构也有重要作用。但目前仅见2个芍药品种有相关报道，直立性好的品种大富贵在发育后期半纤维素含量呈上升趋势，直立性差的品种垂头红在发育后期半纤维素含量呈下降趋势。此外，也有报道显示，直立性好的芍药品种原果胶含量较高、水溶性果胶含量较低。

本研究在课题组前期研究的基础上，选用花枝夹角这一直观的表型指标作为花茎直立性的评判标准，以国内优良切花品种东方少女和杨妃出浴及其他4个庭院品种为研究对象，将芍药从现蕾期到花朵盛开的过程划分成s1至s5共5个阶段，探究其花茎在不同发育时期以及同一时期不同品种间5种细胞壁组分的动态变化，旨在明确芍药花茎直立性产生差异的关键时期，以及细胞壁组分对芍药直立性的作用，为后期调控芍药花茎直立性和切花品种的选育提供支持。

参试芍药品种为东方少女(dongfang shaonv)、杨妃出浴(yangfei chuyu)、迟粉(chifen)、种生粉(zhongshengfen)、奇花露霜(qihua lushuang)和晴雯(qingwen)均栽植于北京市昌平区国家花卉技术工程中心小汤山资源与种质创新基地。样品于2021年4月17日至5月24日采集。每个芍药品种每个时期随机选取3株芍药，每株芍药随机选取2个花枝进行取样，共6个花枝，在蕾下5～15 cm花茎弯茎处取材，取材后迅速用锡纸包好置于液氮中，带回实验室存放于-80 ℃冰箱。

1.2.1 生长阶段划分

参照芍药花枝的生长发育模型，将芍药生长时期划分为s1～s5共5个阶段，自s1时期芍药现蕾期开始取材，每隔7 d进行取材直至芍药花朵盛开s5时期停止取材，采样时期见图1。

a，s1时期；b，s2时期；c，s3时期；d，s4时期；e，s5时期。a， stage 1 (s1)； b， stage 2 (s2)； c， stage 3 (s3)； d， stage 4 (s4)； e， stage 5 (s5).图1 芍药样品取材时期fig.1 sampling time of paeonia lactiflora

1.2.2 芍药直立性评判标准

芍药花茎直立性的判断在前人对芍药花枝夹角的评判标准基础上略有修改，花枝夹角测量方式见图2。其中，花枝夹角越大，直立性越差。本文将花枝夹角>15°进一步区分为直立Ⅱ、Ⅲ级，即盛花期花枝夹角45°划分为直立等级Ⅲ级。

α表示花枝夹角。α represented flower branch angle.图2 芍药花枝夹角测量方式fig.2 measurement method of flower branch angle of paeonia lactiflora

1.2.3 细胞壁组分测定

纤维素含量采用蒽酮比色法测定，半纤维素含量采用dns法测定，木质素含量采用乙酰溴法测定，原果胶含量和水溶性果胶含量采用咔唑比色法测定。

采用microsoft office excel软件对数据进行整理，用spss软件对芍药不同直立等级品种花茎的细胞壁组分含量进行差异显著性分析，用spss软件对不同品种在5个时期的花枝夹角均值与细胞壁组分含量进行相关性分析，使用prism7软件作图。

芍药不同时期的花枝夹角测量结果见表1，根据盛花期(s5)的花枝夹角，将东方少女和杨妃出浴划为直立等级Ⅰ级，迟粉和种生粉划为直立等级Ⅱ级，奇花露霜和晴雯划为直立等级Ⅲ级，此结果与大田实地调查观测结果一致。

表1 不同芍药品种在5个发育阶段的花枝夹角

芍药不同品种在s1～s5时期的花枝夹角呈现不同趋势。东方少女在5个时期的花枝夹角无显著差异，杨妃出浴在s2～s5时期的花枝夹角无显著差异，晴雯自s4时期花枝夹角显著增大，产生明显弯曲，其余3个品种花枝夹角随生长发育逐渐增大。

进一步比较不同直立等级的芍药品种在同一时期的花枝夹角，结果显示，自s2时期，直立等级Ⅰ级的东方少女、杨妃出浴与直立等级Ⅱ级的迟粉、直立等级Ⅲ级的奇花露霜的花枝夹角开始出现差异，s5时期花枝夹角差异达到最大。值得注意的是，2个直立等级Ⅰ级的品种与直立等级Ⅲ级晴雯的花枝夹角差异始于s4时期。由此可见，不同品种出现花茎直立性差异的关键时期不完全一致，多数直立性差的品种花茎随发育逐渐变弯，但晴雯自s4时期开始迅速下垂，研究中应依品种对s2或s4时期予以关注。

2.2.1 纤维素含量

6个芍药品种的纤维素含量见图3。同一直立等级的品种在5个发育阶段的纤维素含量变化规律不同，直立等级Ⅰ级的东方少女和杨妃出浴的纤维素含量在早期升高，后期无显著差异；直立等级Ⅱ级的品种纤维素含量在s1至s4时期先升高后降低；直立等级Ⅲ级的品种纤维素含量没有一致规律，奇花露霜的纤维素含量先下降后上升，晴雯的纤维素含量先上升后下降。对同一发育阶段不同品种的纤维素含量进行比较，结果显示，除了直立等级Ⅲ级的晴雯，s4～s5时期直立等级Ⅰ级品种的纤维素含量显著高于Ⅱ级和Ⅲ级品种；直立等级Ⅲ级的晴雯，在5个发育阶段，其纤维素含量显著高于其他5个品种。由此可见，对大多数品种而言，发育后期花茎挺直的芍药品种，其纤维素含量相对较高。

大写字母为同一时期不同品种间的差异(p